Մեյոզ

Մեյոզ կամ բջջի ռեդուկցիոն բաժանում,  էուկարիոտ  բջիջների՝ կենդանիների  բույսերի  և սնկերի  սեռական բազմացում  ժամանակ իրականացող բաժանման հատուկ եղանակ։ Մեյոզով կիսվող բջիջներում քրոմոսոմային հավաքակազմ  քանակը կրճատվում է երկու անգամ՝ մեկ դիպլոիդ բջջից առաջանում են չորս հապլոիդ բջիջներ։ Մեյոզի արդյունքում առաջացած բջիջները, կամ գամետներ  են (կենդանիների դեպքում), կամ սպորներ (բույսեր)։ Կենդանիների արական գամետներն անվանում են սպերմատոզոիդներ իսկ իգականը՝ ձվաբջիջներ Մեյոզի ընթացքում երկու անգամ կրճատված քրոմսոմային հավաքակազմ ունեցող գամետները միաձուլվում են բեղնավորման ընթացքում․ առաջացած զիգոըեւմ քրոմոսոմների սկզբնական քանակը վերականգնվում է։

Մեյոտիկ բաժանումն ընթանում է երկու փուլերով՝ մեյոզ I (ռեդուկցիոն) և II (էկվացիոն)։ Յուրաքանչյուր փուլում բջիջները բաժանվում են մեկ անգամ։ Մինչ մեյոզի սկիզբը բջջային ցիկլ   ընթացքում, յուրաքանչյուր քրոմոսոմի ԴՆԹ-ն կրկնապատկվում է և յուրաքանչյուր քրոմոսոմ ունենում է 2 քույր քրոմատիդ։ Մեյոզի առաջին փուլն սկսվում է այն բջիջների մոտ, որոնց յուրաքանչյուր քրոմոսոմն ունի երկու միանման զույգեր՝ հոմոլոգ քրոմոսոմ կազմված երկու քույր քրոմատիդներից։ Մեյոզի սկզբում հոմոլոգ քրոմոսոմները մոտենում են միմյանց հազվադեպ փոխանակում գենետիկական տեղեկատվություն կրոսինգովեր։ Կրոսինգովերից հետո, յուրաքանչյուր զույգը բաժանվում է՝ գոյացնելով 2 առանձին հապլոիդ բջիջներ, որոնցից յուրաքանչյուրն ունի մեկ քրոմոսոմ (երկու քրոմատիդ)։ Սա տեղի է ունենում մեյոզի առաջին փուլի ընթացքում առաջացած երկու բջիջների մոտ։ Մեյոզ առաջին և երկրորդ բաժանումների միջև ընկած կարճ ինտերվազ  ընթացքում գենետիկական նյութի կրկնապատկում տեղի չի ունենում, որի հետևանքով մեյոզ երկրորդ բաժանման վերջում առաջանում են 4 բջիջներ (գամետներ) քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքակազմով։

Սեռական բազմացման հիմքում ընկած է մայրական և հայրական սեռական բջիջների միաձուլման գործընթացը։ Արդյունքում սերունդն ունենում է մայրական և հայրական օրգանիզմների գեների զուգակցում։ Սեռական բջիջները լինում է երկու տեսակի ՝ ձվաբջիջ և սպերմատոզոիդ։ Ձվաբջիջները կանանց սեռական բջիջներն են, իսկ սպերմատոզոիդները ՝ տղամարդկանց սեռական բջիջներն են։ Ձվաբջիջների և սպերմատոզոիդների հավաքակազմը ձեռք բերելու գործընթացը կոչվում է ՝ գամետոգենեզ, որն ընթանում է համապատասխան ձվարաններում և սերմնարաններում։ Գամետոգենեզը սեռական բջիջների ՝ գամետների առաջացումն է, որը տեղի է ունենում բաժանման յուրահատուկ գործընթացով ՝ մեյոզով։

Մեյոզի փուլերը

Մեյոզը բաղկացած է 2 հաջորդական բաժանումներից, որոնց միջև կա կարճ ինտերֆազ:

• I պրոֆազ,, առաջին պրոֆազը շատ բարդ է և կազմված է 5 փուլերից:

• Լիպտոտենա կամ լիպտոնեմա, քրոմոսոմների փաթեթավորում, ԴՆԹ-ի կոնդենսացիա քրոմոսոմների ձևավորումով՝ բարակ թելերի տեսքով (քրոմոսոները կարճանում են):
• Զիգետգենա կամ զիգոնեմա, ընթանում է կոնյուգացիա՝ հոմոլոգ քրոմոսոմների ձևավորված կազմությունների հետ միացումով, որը կազմված է երկու միացած քրոմոսոմներից, որոնք նաև կոչվում են բիվալենտեներ և ընթանում է նրանց հետագա խտացումը:
• Պահիտենա կամ պահինեմա, (ամենաերկար փուլը), մի քանի մասերում հոմոլոգ քրոմոսոմները իրար են միացվում, ձևավորելով խիազմաներ: Այնտեղ տեղի է ունենում տրամախաչում՝ հոմոլոգիական քրոմոսոմների միջև մասերի փոխանակում:
• Դիպլոտենա կամ դիպլոնեմա, տեղի է ունենում քրոմոսոմների մասնակի ապապարուրում, այդ ժամանակ կարող է նաև աշխատել գենոմի մասը, տեղի է ունենում տրանսկրիպցիաների գործընթացներ (ՌՆԹ-ի ձևավորում), տրանսլիացիա (սպիտակուցի սինթեզ); հոմոլոգ քրոմոսոմները դեռևս մնում են միացված: Որոշ կենդանիների մոտ ձվաբջիջիների քրոմոսոմները մեյոզի այս փուլում ձեռք են բերում լամպաձև խոզանակի նման քրոմոսոմների բնորոշ ձև:
• Դիակենես, ԴՆԹ-ն մաքսիմալ կերպով կոնդեսացվում է, սինթեզման գործընթացները ավարտվում են, միջուկային թաղանքը լուծվում է; ցենտրիոլները հեռանում են դեպի տարբեր բևեռներ; հոմոլոգիական քրոմոսոմները մնում են միացված:

I պրոֆազից հետո ցենտրիոլները հեռանում են դեպի բջջի բևեռները, ձևավորվում են բաժանման իլիկի թելիկները, միջուկային մեմբրանը և միջուկները քանդվում են:

• I մետաֆազ, բիվալենտային քրոմոսոմները ձևավորվում են բջջի հասարակածի երկայնությամբ:
• I անաֆազ, միկրոխողովակները կրճատվում են, բիվալենտները բաժանվում են և քրոմոսոմները հեռանում են դեպի բևեռները: Կարևոր է նշել, որ քրոմոսոմների կոնյուգացիայից զիտոգենում դեպի բրեռներ են շարժվում ամբողջական քրոմոսոմներ, որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած են երկու քրոմատիդներից, այլ ոչ թե առանձին քրոմատիդներից, ինչպես միտոզում:
• I թելոֆազ, քրոմոսոմները ապապարուրվում են և հայտնվում է միջուկային թաղանք:

Մեյոզի երկրորդ բաժանումը տեղի է ունենում առաջինից անմիջապես հետո, առանց ինտերֆազի արտահայտման. S շրջանը բացակայում է, քանի որ երկրորդից առաջ տեղի չի ունենում ԴՆԹ-ի կրկնապատկում:

• II պրոֆազ, տեղի է ունենում քրոմոսոմների կոնդեսացիա, բջջակենտրոնը բաժանվում է և բաժանման մասերը շարժվում են դեպի բևեռներ, քանդվում է միջուկային թաղանթը, ձևավորվում է իլիկի թելիկներ, որն ուղղահայաց է առաջին բաժանմանը:
• II մետաֆազ, ունիվալենտային քրոմոսոմները (որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է երկու քրոմատիդներից) մակերևույթներից վրա տեղավորվում են «էկվատորում», ձևավորելով այսպես կոչված մետաֆազային շերտ:
• II անաֆազ, ունիվալենտները բաժանվում են և քրոմատիդները շարժվում են դեպի բևեռներ:
• II թելոֆազ, քրոմոսոմները ապապարուրվում են և հայտնվում է միջուկային շերտ:

Մեկ դիպլոիդ բջջից ձևավորվում է չորս հապլոիդ բջիջներ: Այդ դեպքերում, երբ մեյոզը կապված է գամետոգենեզի հետ (օրինակ բազմաբջիջ կենդանիների մոտ), ձվաբջիջների զարգացման ժամանակ առաջին և երկրորդ մեյոզի բաժանումը դառնում են անահավասարաչափ: Արդյունքում ձևավորվում է մեկ հապլոիդ ձվաբջիջ և երեք այսպես կոչված ռեդուկցիոն մարմիններ:

Մեյոզը բաժանման բարդ գործընթաց է, որի արդյունքում կրկնակի հավաք ունեցող առաջնային սեռական բջիջը հասունանում է և վերածվում հապլոիդ հավաք ունեցող ձվաբջջի և սպերմատոզոիդի։ Մեյոզով կիսվող բջիջներում քրոմոսոմային քանակը կրճատվում է երկու անգամ և մեկ դիպլոիդ բջջից առաջանում են հապլոիդ բջիջներ։ Մեյոզը բաղկացած է չորս փուլերից ՝ պրոֆազ, մետաֆազ, անաֆազ և թելոֆազ։ Մեյոզի առաջին բաժանման պրոֆազը սկսվում է քրոմոսոմների պարուրմամբ, որոնք հաստանում են և տեսանելի են դառնում մանրադիտակով։ Հոմոլոգ քրոմոսոմները, որոնցից յուրաքանչյուրն ունի երկու քրոմատիդ, իրար են մոտենում և դիրքավորվում այնպես, որ ցանկացած հոմոլոգ քրոմոսոմի յուրաքանչյուր քրոմատիդի յուրաքանչյուր կետ համընկնում է մյուս հոմոլոգ քրոմոսոմի համապատասխան քրոմատիդի համապատասխան կետին։ Այդ գործընթացը կոչվում է կոնյուգացիա։ Կոնյուգացված վիճակում քրոմոսոմները մնում են համեմատաբար երկար ժամանակ։ Այդ ընթացքում նրանց մեջ կարող է տեղի ունենալ հոմոլոգ հատվածների փոխանակում ՝ տրամախաչում կամ կոնսիգովեր։

Առաջին բաժանման մետաֆազում կոնյուգացված քրոմոսոմները դասավորվում են բջջի հասարակածային հարթության վրա, այնպես որ նրանց ցենտրոմերներն ուղղված են լինում դեպի բջջի բևեռը։ Անաֆազում քրոմոսոմները տարամիտվում են դեպի բջջի հակադիր բևեռներ, այսինքն քրոմոսոմների ցանկացած զույգից դուստր բջիջներ են ընկնում մեկական քրոմոսոմներ, այսինքն ապագա ՝ ձվաբջիջների և սպերմատոզոիդների քրոմոսոմային հավաքակազմը երկու անգամ փոքրանում է։ Մեյոզի առաջին բաժանման արդյունքում քրոմոսոմների թվաքանակը երկու անգամ փոքրանում է, սակայն յուրաքանչյուր քրոմոսոմ դեռևս բաղկացած է լինում քրոմատիդների զույգից, այսինքն ԴՆԹ-ի կրկնակի քանակ է պարունակում։ Մեյոզի երկրորդ բաժանումը ընթանում է շատ կարճ ինտերֆազից հետո, սովորական միտոզի նման։ Երկրորդ բաժանման անաֆազում դեպի հակադիր բևեռներ են տարամիտվում քրոմոսոմների ցանկացած քրոմատիդները, այսինքն հասունացած սեռական բջիջներ ունենում են քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքակազմը և ԴՆԹ-ի միակի քանակը։ Գամետոգենեզի արդյունքում առաջացած սպերմատոզոիդները և ձվաբջիջները պարունակում են քրոմոսոմներ։

Նրանք տարբերվում են մի շարք հատկանիշներով։ Սպերմատոզոիդները բավական մանր են, չափազանց շարժուն ՝ ի տարբերություն ձվաբջիջների։ Ձվաբջիջների մեծ չափերը պայմանավորված են դեղնուցի մեծ կուտակմամբ։ Եթե սպերմատոզոիդների հիմնական գործառույթը ձվաբջջի մեջ ժառանգական տեղեկատվության ներմուծումն է և ձվաբջջի զարգացման խթանումը, ապա ձվաբջիջն ունի ապագա օրգանիզմի զարգացման համար անհրաժեշտ բոլոր նյութական հնարավորությունները։

Գոյություն ունի նաև բեղմնավորում։ Բեղմնավորումը ՝ սպերմատոզոիդների և ձվաբջիջների միաձուլման գործընթաց է, որի արդյունքում ձևավորվում է ՝ զիգոտը։ Զիգոտը բեղմնավորված ձվաբջիջն է։ Շարժուն սպերմատոզոիդները մոտենալով ձվաբջջին, անցնում են նրա թաղանթը և ներթափանցվում են ձվաբջջի մեջ։ Սպերմատոզոիդի կորիզը ձվաբջջում սկսում է մեծանալ և երբ նրա չափսերը դառնում են գրեթե հավասար ձվաբջջի կորիզի չափսերին, տեղի է ունենում երկու կորիզների բեղմնավորում։

Որոշ նախակենդանիների մեյոզը տարբերվում է բազմաբջիջներինից: Օրինակ, կարող է ընթանալ մեկ, ոչ թե երկու բաժանումներ, իսկ տրամախաչումը ընթանում է մեյոզի այլ փուլում: Ենթադրվում է, որ մեկ բաժանումով մեյոզը պարզ է և դրա զարգացումից առաջացել է երկու բաժանումով մեյոզը, որն ապահովում է գենոմենի ռեկոնբինացիան:

Միտոզ

Միտոզը էուկարիոտ բջջի կորիզի բաժանումն է` քրոմոսոմնների թվի պահմանմամբ: Ի տրաբերություն մեյոզի, միտոտիկ բաժանումը տեղի է ունենում առանց բարդությունների, քանի որ չի ներառում պրոֆազի ընթացքում հոմոլոգ քրոմոսոմների կոնյուգացիա:
Միտոզի փուլերը.Միտոզը բջջային ցիկլի մի հատվածն է, սակայն այն բավականին բարդ է և իր մեջ ներառում է հինգ փուլեր`պրոֆազ,ինտերֆազ, մետաֆազ, անաֆազ, թելոֆազ:
Քրոմոսոմների կրկնորինակների ստեղծումը կատարվում է ինտերֆազի ժամանակ և միտոզի փուլում քրոմոսոմները արդեն կրկնապատկված են:
— Պրոֆազի փուլում տեղի է ունենում հոմոլոգ քրոմոսոմների (զույգերի) կոնդենսացիա և սկսվում է բաժանման վերետենի ձևավորումը: Մարդու և կենդանիների բջիջներում սկվում է ցենտրիոլների հեռացումը, ձևավորվում են բաժանման բևեռները:
— Ինտերֆազը սկսվում է բջջի կորիզի թաղանթի քայքայմամբ: Քրոմոսոմները սկսում են շարժվել, նրանց ցենտրոմերները կոնտակտի մեջ են մտնում ցենտրիոլների միկրոխողովակների հետ, իսկ բևեռները շարունակում են իրարից հեռանալ:
— Մետաֆազի ընթացքում քրոմոսոմների շարժումը դադարում է, նրանք տեղավորվում են բջջի այսպես կոչված հասարակածի վրա` բևեռներց հավասարաչափ հեռավորության վրա, մի հարթության մեջ` առաջացնելով մետաֆազային թիթեղիկ: Կարևոր է նշել, որ այս դիրքում նրանք մնում են բավականին երկար ժամանակ, որի ընթացքում բջջի մեջ կատարվում են նշանակալից վերփոխումներ, որից հետո միայն կարող է տեղի ունենալ քրոմոսոմների իրարից հեռացումը: Այս է պատճառը, որ մետաֆազը ամենահարմար պահն է քրոմոսոմնների քանակի հաշվարկման:
— Անաֆազի ընթացքում քրոմոսոմները հեռանում են իրարից դեպի հանդիպակած բևեռներ. վեջինները նույնպես շարունակում են իրարից հեռանալ:
— Տելոֆազում արդեն առանձնացված քրոմոսոմների խմբերի շուրջ ձևավորվում են բջջի կորիզների թաղանթներ, որոնք ապակոնդենսացվում են և առաջացնում են երկու դուստր կորիզներ: